Tetrov hlucháň je vo väčšine krajín strednej Európy zaradený v Červenej knihe ohrozených živočíchov. Obýva boreálne, ihličnaté a zmiešané lesy mierneho pásma. Od starších horských smrečín po otvorenejšie plochy v ruskej tajge s podrastom brezy a osiky.
Spojitý areál v boreálnych lesoch od Škandinávie po rieku Jenisej vo východnej Sibíri prechádza do značne fragmentovaných a izolovaných populácií v južnej, západnej a strednej Európe. Fragmentácia pôvodného areálu rozšírenia a vytvorenie izolovaných populácií umožnili vznik 12 poddruhov. V okolitých populáciách boli popísané dva poddruhy: T.u. major, ktorý by sa mal vyskytovať v Alpách a strednej Európe a T. u. rudolfi vo Východných Karpatoch.
Je potrebné zdôrazniť, že identifikované poddruhy sa líšia morfologicky a v niektorých prípadoch iba odlišným typom prostredia. Skôr sa jedná o ekoformy, pričom drobné morfologické odlišnosti môžu byť výsledkom adaptácie na špecifické podmienky prostredia.
Pri reštitúcii je potrebné zvažovať faktory, ako sú dostupnosť vhodných habitatov, identifikácia a eliminácia príčin vyhynutia pôvodnej populácie, genetická kompozícia jedincov navrhnutých na vypúšťanie vzhľadom na pôvodnú populáciu a príspevok k zvýšeniu biodiverzity na lokálnej a národnej úrovni
(World pheasant association and IUCN/ssc re-introduction specialist group eds. 2009).
Zdrojové jedince pre reštitúciu nesmú „poškodiť“ pôvodnú populáciu a mali by byť vhodným genetickým zdrojom. Vo väčšine prípadov pre reštitúciu by mal byť použitý pôvodný poddruh alebo geografická rasa na základe genetických analýz.
Zdrojom nových jedincov môže byť odchyt z voľnej prírody alebo jedince odchované v zajatí.
Jedince zo zajatia musia byť v dobrom zdravotnom stave, správnej demografickej a genetickej štruktúre.
Vypúšťané jedince by mali byť schopné zabezpečiť reprodukciu vo voľnej prírode. Ak sa jedná o dlhodobý odchov, potrebné je podrobiť ho genetickému skríningu, ktorý odhalí pôvod jedincov, prítomnosť poddruhov, mieru príbuznosti a genetickú variabilitu.
Poddruhy a odlišné geografické formy by mali byť reštituované separátne a nemalo by dochádzať k ich kríženiu. Prírode blízky umelý odchov by nemal znižovať schopnosť prežívania jedincov vo voľnej prírode. Cieľom tohto článku je určiť genetický pôvod hlucháňa na Šumave a v Beskydách a identifikovať vhodnú zdrojovú populáciu pre odchovne na Šumave a v Beskydách.
Fylogenetický status hlucháňa na Šumave a v Beskydách
Určenie spoločného predka, príbuzenských vzťahov medzi populáciami, smery a cesty postupného rozširovania (fylogeografiu) hlucháňa v Európe je základným predpokladom stanovenia vhodnej zdrojovej populácie pre obnovu vyhynutej populácie hlucháňa v Beskydách. Informácie o šírení genetických línií od spoločného predka v období glaciálnych dôb získavame z mtDNA, ktorá je dedená po matke. Príbuzenské vzťahy medzi jedincami a súčasnými populáciami v rámci druhu získavame analýzou jadrovej DNA, ktorá je dedená biparentálne (po matke aj po otcovi).
Analýzou mitochondriálnej DNA sme potvrdili prítomnosť dvoch odlišných fylogenetických línií v Európe, pričom populácie v Českej republike patria do severnej línie združujúce populácie Álp, Karpát a boreálnych lesov. Tento jav je dôkazom spoločných glaciálnych refúgií počas ľadových dôb.
Jedince žijúce v pohoriach Rila, Rodopi v Bulharsku a v Kantábrijských horách, Pyrenejach v Španielsku sú zoskupené do južnej línie. Niekoľko jedincov z Álp, Dinárov a južnej časti Karpát (kde majoritu tvoria jedince severnej línie) má predkov z južnej línie. Popísaný jav naznačuje kontaktnú zónu v týchto oblastiach.
Výskyt geograficky vzdialených haplotypov z pohorí Rodopi, Rila a Pyreneje a Kantábrijské hory v južnej línii naznačuje ich spoločný fylogenetický pôvod z glaciálnych období.
Jedince z voľnej prírody na Šumave boli zaradené do severskej línie rovnako ako jedince z Beskýd a Karpát. Výsledky sú v úzkom vzťahu s postglaciálnym šírením smreka v Európe. Predpokladáme, že populácia hlucháňa južnej línie bola pred zaľadnením kontinuálne rozšírená južnej, strednej a západnej Európe. Následne počas obdobia zaľadnenia mohla byť južná línia rozdelená do refúgií v Španielsku a Bulharsku.
Po ústupe ľadovcov východno-západná orientácia Kantábrijských hôr, Pyrenejí, Álp a južných Karpát pôsobila ako bariéra pre post glaciálnu expanziu hlucháňov z ich glaciálnych refúgií a vzrastom menšie jedince južnej línie boli nahradené väčšími jedincami severnej línie, ktoré nasledovali šírenie smreka z refúgia vo Východoeurópskej rovine.
Genetická analýza regiónu mtDNA nepotvrdila prítomnosť poddruhov
T.u. pleskei (Rusko),
T.u. urogallus (Švédsko),
T.u. major (Západné Karpaty),
T.u. rudolfi (Východné Karpaty a Bulharsko).
Genetické výsledky indikujú, že vo Východných Karpatoch a v pohoriach Rodopy, Rila, Pirin v Bulharsku sa nevyskytuje rovnaký poddruh. Predpokladáme, že pozorované rozdiely vo veľkosti tela môžu byť dôsledkom adaptácií na odlišné podmienky prostredia podmieňujúce vznik lokálnych ekoforiem viazaných na odlišné typy biotopov v Európe. Status poddruhu vyskytujúceho sa v Bulharsku v pohoriach Rodopy, Rila a Pirin je predmetom ďalšieho výskumu.
Genetická identifikácia zdrojovej populácie pre odchovne na Šumave a v Beskydách
Pôvodná populácia hlucháňa v Beskydách, chovný kŕdeľ vo Wisle a súčasná populácia v Západných Karpatoch tvoria samostatnú geneticky unikátnu skupinu. Genetická jedinečnosť západokarpatskej populácie je pravdepodobne výsledkom dlhodobej izolácie od obdobia posledného zaľadnenia po súčasnosť. Predpokladá sa, že západné Karpaty tvorili izolované subrefúgium v rámci karpatského refúgia.
Vizualizácia výsledkov analýzy založenej na priradení jedinca do jednej z troch genetických skupín jasne naznačuje, že populácia hlucháňa v Čiernom lese v Nemecku a v Švajčiarskych Alpách majú podobnú genetickú štruktúru, ale sú geneticky odlišné od rakúskej časti Álp, ktorá je geneticky podobná populácii na Šumave.
Populácie nesúce signál všetkých troch genetických skupín vo Východných Karpatoch a v boreálnych lesoch Švédska sú pravdepodobne ich predkami.
Dostatočne veľké, ale geograficky vzdialené populácie vo Švédsku a Východných Karpatoch pravdepodobne boli schopné si udržať svoju spoločnú genetickú identitu až do súčasnosti. Západné Karpaty sú geneticky najdiferencovanejšia populácia v rámci severnej fylogenetickej línie pozorovanej na haplotypoch mtDNA.
Záver
Súčasný taxonomický status poddruhov
Tetrao urogallus major, T. u. rodolfi, T. u pleskei a T. u. urogallus, ktoré by sa v záujmovom území mohli vyskytovať nebol genetickými analýzami doposiaľ potvrdený a pravdepodobne sa jedná o odlišné geografické formy. Štúdiom regiónu mitochondriálnej DNA sme identifikovali dve fylogenetické línie: severnú a južnú, pričom kontaktné zóny sa nachádzajú na východe v južných Karpatoch a v Dinároch a na západe v Pyrenejách.
Predpokladáme, že populácia hlucháňa mohla byť tvorená niekoľkými sporadicky rozšírenými predkami južnej línie počas poslednej doby ľadovej. Majoritu tvorili predkovia severnej línie, ktorí v demograficky a geograficky expanzívnom postglaciálnom období potlačili minoritnú časť južnej fylogenetickej línie
.
Populácia Západných Karpát patrí na úrovni mtDNA do severnej fylogenetickej línie, pričom dlhodobá izolácia v dôsledku postglaciálnych procesov spôsobila jej ďalšie genetické odlíšenie od Východných Karpát, populácií boreálnych lesov a Álp pozorované na úrovni jadrovej DNA. Chovný kŕdeľ v odchovni Wisła, vyhynutá populácia v Beskydách a súčasná populácia
Západných Karpát tvoria unikátnu genetickú skupinu, ktorá by nemala byť narušená introdukciou jedincov nepochádzajúcich z územia Západných Karpát.
Pre posilnenie populácie na Šumave by introdukované jedince mali pochádzať z rakúskych Álp.
Peter KLINGA, Diana KRAJMEROVÁ,
Vlastimil NOVÁK, Ladislav PAULE
Článok bol spracovaný v rámci projektu Grantové služby LČR „Stanovení podruhové příslušnosti tetřeva hlušce (příslušný poddruh pro území ČR) a posouzení míry příbuznosti dle různých biologických vzorků na příkladu umělých chovů (Moravskoslezské Beskydy, Šumava) a vzorků pocházejících od jedinců z volné přírody."
Obrázok 1 Mapa rozšírenia dvoch fylogenetických línií v Európe. Modrou farbou je znázornená severná fylogenetická línia a červenou farbou južná fylogenetická línia. Sivý polygón zobrazuje areál rozšírenia hlucháňa v Európe.
Obrázok 2 Zobrazenie dvoch genetických skupín jadrovej DNA populácií hlucháňa hôrneho v Európe v rámci severnej fylogenetickej línie. V oboch prípadoch samostatnú skupi
nu znázornenú žltou farbou tvoria jedince v Západných Karpatoch, Beskydách a chovný kŕdeľ vo Wisle.