Hnízdní ekologie, vliv hnízdního prostředí na úspěšnost hnízdění
Výr velký (Bubo bubo) je široce rozšířen téměř po celé Evropě, Asii a severní Africe, od boreálních lesů do křovin Středomoří a stepí, včetně skalnaté a písečné pouště (Mikkola 1994, Penteriani 1996). V České republice hnízdí výr velký přednostně v lesnatých oblastech ve středních nadmořských výškách sousedících s otevřenými plochami, kam vylétá na lov. Hnízdí také v nížinách a vystupuje vysoko do hor.
Hnízdo bývá nejčastěji umístěné na skále, na lesním svahu či na zemi pod vývraty řidčeji ve starých stromových hnízdech dravců nebo čápů.
Hnízdiště mohou být obsazována stejným párem po řadu let. V Bavorsku zaznamenal Förstel (1990) hnízdění jednoho páru po dobu devíti roků na stejném hnízdišti, ale výzkumy ukazují, že to není pravidlem (Dalbeck et al. 1998). Hnízdní úspěšností výra velkého ve vztahu k parametrům hnízdního biotopu se například v Německu zabývali Dalbeck & Heg (2006), kteří uvádějí, že hnízdění na skalních masivech v povodí vodních toků byla nejvíce zastoupená a úspěšnější než hnízdění v jiném prostředí. Na Českomoravské vrchovině se této problematice ve své práci věnoval Kunstmüller (2014).
Nicméně, Sladkovský (1986) poznamenává
, že:
v jižních Čechách v činných kamenolomech vylučuje možnost zahnízdění neustálý ruch a pohyb techniky. Toto tvrzení je zcela mylné, v činných kamenolomech na Českomoravské vrchovině jsem zaznamenal pravidelné a běžné hnízdění výra velkého. Naopak zde docházelo k výrazné úspěšnosti hnízdění (tab. 1).
Dále Sladkovský poznamenává, že:
členitost terénu, zejména přítomnost vystupujících a obnažených skalních útvarů má přímý vliv na výběr hnízdního teritoria. V prostředí s nevýraznými geologickými prvky a s malou členitostí hnízdí výr velký sporadicky, obdobně ani lokality s horizontálně silně členěnými plochami a s množstvím dominantních skalních útvarů, nejsou vhodným hnízdním prostředím, výr využívá k hnízdění pouze okrajové části. S určitou pravděpodobností je členitost terénu limitujícím faktorem pro výběr hnízdního místa. Populace výra velkého nežije v prostředí izolovaně, ale je spjata různými vazbami s populacemi ostatních živočichů včetně člověka. Síla těchto vazeb a vztahů se mění během let, během roku i během samotného hnízdního období.
Hnízdiště výra velkého na Českomoravské vrchovině byla již v první polovině minulého století známa, především na skalách v údolí řek Jihlavy, Sázavy a Želivky. Již Kněžourek (1910) je popisoval jako prastará a letitá. Řada z nich byla využívána i v druhé polovině minulého století, a obsazena jsou i v současnosti.
Hnízdní populace výra velkého je v současném kraji Vysočina pravidelně sledována od roku 1989. Koncem minulého století byl zjištěn nárůst počtu hnízdních párů a obsazování nových lokalit, do té doby nevyužívaných (Kunstmüller 1996). Uvedený článek má za cíl rozšířit poznatky o hnízdní ekologii výra velkého. Jaká je skutečnost v obsazování či úspěšnosti hnízdění v rozdílných typech biotopů?
Hnízdní biotopy
V letech 1989 až 2020 jsem v kraji Vysočina na pravidelně sledovaných hnízdištích místní populace výra velkého zaznamenal šest základních kategorií hnízdních biotopů.
Skalnatá a zalesněná údolí vodních toků řek Doubravy, Jihlavy, Oslavy, Rokytné, Sázavy, Želivky a jejích přítoků, kde bylo více či méně pravidelně sledováno 73 hnízdních teritorií.
Kamenolomy v činném provozu, kde bylo sledováno 29 teritorií.
Opuštěné kamenolomy představovaly 8 teritorií.
Skalní útvary uvnitř lesních komplexů, kde bylo zjištěno 22 teritorií.
Do páté kategorie je zařazeno 10 teritorií, na kterých byla hnízda umístěná mimo skalnaté prostředí (pod vývratem, u paty stromu v kořenových nábězích, na skalkách či u bludného balvanu).
Do šesté kategorie jsem zařadil hnízdění na stromech ve starých hnízdech dravců či čápa černého.
Skalnatá údolí vodních toků
V tomto prostředí byla téměř polovina (49 %) všech známých hnízdišť výra na Českomoravské vrchovině. Hnízda na vysokých skalách byla většinou umístěna na více či méně přístupných skalních římsách, na skalních plošinách krytých skalním převisem, ve výklencích. Tyto prostorné skalní plošiny měly vždy hlinitý či písčitý podklad do kterého si samice vyhrabou hnízdní kotlinku, ale také jen štěrkovitý podklad. Hloubka kotlinky byla vždy závislá na charakteru podkladu.
Hnízda na skalních římsách a výklencích byla umísťována na podstatně menších prostorech a více na skalnatém podkladě. Hnízdní kotlinky zde dosahovaly nejmenší hloubky (2 až 5 cm).
Hnízda byla situována především v horní polovině masivů, málokdy až v samé vrcholové partii. Nikdy nebyla umístěna v úpatí vysoké skaly.
Kamenolomy
Zjistil jsem velice málo kamenolomů v provozu, které by nebyly obsazeny výrem. Jen v okolí Skutče (Hlinsko) a v Jihlavských vrších bylo prokázané hnízdění v 11 kamenolomech (obr. 2).
Hnízdění, zde probíhá vždy na již starších odtěžených skalních stěnách, často porostlých náletem dřevin či částečně s travnatým pokryvem. K hnízdění jsou vyhledávané obdobné skalní partie jako na skalách v údolí vodních toků. Velice často jsou hnízda v kamenolomech nepřístupná. Patrně i z tohoto důvodu patří hnízdění v činných lomech k nejvíce úspěšným (70% úspěšnost, s nejvyšším průměrem 1,3 mláděte na započaté hnízdění).
Hluk a provoz v kamenolomech nečiní hnízdícím výrům žádný problém, právě naopak z tohoto důvodů se případní srstnatí predátoři těmto místům vyhýbají a navíc většina hnízd je pro ně i člověka nedostupná. Zaznamenal jsem hnízdění i jen několik desítek metrů od velice hlučné drtičky kamení a neustálého pohybu provozní techniky. Z Klatovska je známé hnízdění přímo pod výškovým jeřábem, který byl každý den v provozu. Stejně činné výškové jeřáby byly v provozu ve všech sledovaných kamenolomech při vlastním průzkumu. V několika případech dal výr dokonce přednost kamenolomu v provozu před příhodnými skalními masivy, kterých bylo v okolí (údolí řek Jihlavy a Sázavy) dostatek.
Hnízdění v opuštěných kamenolomech, byla málokdy úspěšná. Jedná se ve většině případů o již zatopené lomy, kde probíhá zvýšený turistický ruch (koupání, potápěči), což v činných lomech nepřichází v úvahu. Hnízdní úspěšnost zde dosáhla pouhých 33 %, s průměrem 0,5 mláděte na započaté hnízdění.
Na Slovensku zaznamenal Šnírer et al. (2018) v Nitranské pahorkatině 30 hnízdních lokalit výra velkého. Z toho plných 18 hnízdišť se nalézalo v kamenolomech mimo provoz, kde zjistil poměrně vysokou (82 %) hnízdní úspěšnost, s produkcí 1,6 mláděte na započaté hnízdění. Tedy podstatně vyšší než v lomech v provozu (1,1 mláděte/hnízdo).
Lesní komplexy
Hnízdění v rozsáhlých lesních komplexech bylo zastoupeno v 15 % s 50% hnízdní úspěšností. Ve většině případů se jednalo o vrcholové skalnaté jedlobučiny, v řadě případů přírodní rezervace či přírodní památky. Hnízdění zde probíhalo jak na solitérních skalách, tak i menších skalkách či pod padlým kmenem.
Hnízdní úspěšnost zde byla limitována turistickým ruchem a především činností skálolezců. V současnosti těmto činnostem nahrávaly klimatické podmínky – teplé a suché pozdní zimní měsíce a předjaří. Tedy období počátku hnízdění výra velkého.
Dalším velkým nešvarem, který se rapidně rozmáhá, je činnost motorkářů a čtyřkolek, kteří skalnatá hnízdní teritoria přetvářejí k obrazu svému jako motokrosový areál. Toto se týká i teritorií ve skalnatých údolích vodních toků i zalesněných svahů.
Tuto činnost jsem zaznamenal na 21 hnízdištích, což představuje 18 % známých hnízdišť (mimo kamenolomy). Přitom důkazných stop v terénu po této činnosti je dostatek. Kupodivu není síly ani vůle ze strany správních orgánů (Lesní správa, revírníci, AOPK, Česká inspekce ŽP či majitelé lesů, potažmo policie ČR) s tímto problémem skoncovat. Přitom právě tento rušivý element (nepravidelný pohyb a hluk) je příčinou opuštění či zastuzení vajec.
Pochopitelně přes týden je na hnízdišti relativní klid a výři zahnízdí. O víkendech je vše jiné, motorkáři jdou do akce. Výr je tak vystaven náhlé změně a sedící samice opouští na delší dobu hnízdo, než opět nastane na lokalitě klid, avšak další víkendy se vše opakuje. Většinou to samice neustojí a hnízdění přeruší nebo v době její nepřítomnosti na hnízdě dojde k predaci vajec (vrána, liška, kuna).
Zcela odlišné je prostředí činných kamenolomů, i tam je pohyb a hluk, ale jiný a především pravidelný po celý rok, na tyto podmínky si výři za letité hnízdění již dokázali zvyknout.
Zalesněné svahy
Nicméně dalším hnízdním prostředím jsou zalesněné svahy či stráně zarostlé náletem dřevin, kde výr hnízdí u paty skalek či u převislého balvanu. Ale také pod vývratem či pařezem, mezi kořenovými náběhy stromů.
Hnízda umístěná v biotopu skalek a kamenitých svahů považuji za nejvíce zranitelná – v letech 1989 až 2013 jsem zaznamenal vysoké ztráty na snůškách (46 %) i mláďatech (20 %). Vliv nadmořské výšky 420 až 760 m jednotlivých hnízdišť zásadně neovlivňoval obsazenost lokalit ve všech typech sledovaných biotopů.
Sladkovský (1986) shrnul několik faktorů, které významně limitují úspěšnost hnízdění výra v přírodních podmínkách. Tyto faktory rozdělil podle původu do dvou skupin, abiotické a biotické.
Mezi abiotické faktory patří klimatické a geologické podmínky. Klimatické podmínky (sníh, silné deště) mohou silně ovlivnit ztráty na hnízdech v jakémkoliv hnízdním prostředí, především však v prostředí drobných skalek a balvanitých svahů. Ztráty v tomto prostředí byly zapříčiněny i faktory biotickými, především predací a destruktivní činností člověka (těžba dřeva, turistika, úmyslné i neúmyslné ničení hnízd).
Stromová hnízda
Posledním hnízdním kritériem jsou stará stromová hnízda dravců (káně lesní, jestřáb lesní) či čápa černého. Hnízdění zde bývá v posledních letech zjišťované stále častěji.
Do roku 2010 jsem nezaznamenal jediné hnízdění na stromě v rámci Českomoravské vrchoviny. První dvě prokázaná stromová hnízda byla nalezena na modřínu u obce Kracerovice na Třebíčsku a na smrku u Hodic na Jihlavsku. Do roku 2019 bylo zaznamenáno hnízdění na stromech již na 7 lokalitách, vždy se jednalo o polní lesíky nevelkých rozloh 5 až 20 ha. V letošním roce jsem zaznamenal hnízdění na bočních větvích borovice u Krásné Hory na Havlíčkobrodsku. Bohužel hnízdo pod vahou dvou již dosti vyspělých mláďat spadlo. Hnízdění však mělo šťastný konec, mláďata pád přežila, jak jsem přepokládal. Proto jsem nevelký les trpělivě procházel a hledal ukrytá mláďata, která byla po delším hledání nalezena u kmene starého smrku při okraji lesního porostu.
O hnízdění ve starých hnízdech dravců (většinou káně lesní) na stromech (převážně modříny) se zmiňují Bělka a Diviš (1989) již koncem minulého století. Celkem zaznamenali 17 hnízd na stromech na Náchodsku ve východních Čechách, převážně v malých polních lesích. Zaznamenali čtyři unikátní hnízdění v období 1996 až 2006, kdy zcela bez podložky hnízdil výr v rozsoše větví silného topolu v malém listnatém remízku uprostřed velkého bloku orné půdy. Patrně pro nárůst místní populace (Diviš 2019) a nedostatek skalnatých biotopů v tomto regiónu, byl výr nucen hnízdit tímto způsobem.
V letech 2011 a 2012 zjistil Pačenovský et al. (2012) hnízdění páru výra velkého v starém hnízdě orla mořského v CHVÚ Senianske rybníky. Hnízdo se nacházelo na topolu 15 až 20 m vysoko v břehovém porostu říčky Okna, v otevřené nížinné bezlesé krajině.
Na základě výše uvedených případů i vlastních výsledků usuzuji, že téměř pravidelná hnízdní neúspěšnost na dobře přístupných hnízdech, vede výra velkého k opuštění těchto hnízdišť a k vyhledávání bezpečnějšího hnízdění právě na stromech.
Netypické hnízdní prostředí
Významným faktorem adaptibility výra velkého je jeho přizpůsobení různému hnízdnímu prostředí. Nejčastějším hnízdním biotopem jsou sice skalnatá údolí vodních toků či kamenolomy, ale v oblastech prostých lesních porostů a skalních masivů, běžně hnízdí na zemi. V současnosti pokračuje určitá kolonizace níže položených oblastí v otevřené bezlesé krajině.
Z literatury jsou známá hnízdění také na mysliveckém posedu, na nefunkčním železničním mostě, na budově vodojemu či na zříceninách hradů. V Německu (Baden-Württemberg) zaznamenal Heller (2007) úspěšné hnízdění uvnitř lesních porostů na 40ha skládce pokryté černou plastovou folii. Hnízdo bylo umístěné ve vyřazené pneumatice nákladního vozu pod vrbovým křovím!
V jiné oblasti Německa (Schleswig-Holstein) zaznamenal Robitzky (2011) hnízdění v objektu recyklační společnosti na hromadě z drceného betonu a asfaltu. Pod hnízdem a jeho okolí probíhala pracovní činnost téměř nepřetržitě během dne, od pozdního odpoledne až do rána příštího dne byl v objektu klid. Během dne byl recyklovaný materiál pravidelně přepravován nákladními vozy. Tyto aktivity přesto výra neodradili od zahnízdění.
Na východním Slovensku v roce 2008 zahnízdil výr v otevřené zemědělské krajině v dřevěné budce (80x80x80 cm) instalované na stožáru vysokého napětí. Zajímavostí tohoto hnízdiště byla v roce 2010 skutečnost, že v rohu budky byla zjištěná snůška 4 vajec sokola stěhovavého, přestože zde byla přítomnost mláďat výra (Mihók a Lipták 2010).
V lužních lesích jižní Moravy zaznamenali Horal a Škorpíková (2011) v letech 2009 až 2011 úspěšné hnízdění výra v dřevěných budkách původně instalovaných na stromech pro raroha velkého.
Havelka & Scholler (2014) popisují úspěšné hnízdění výra na konstrukci ocelové haly v přístavu v Karlsruhe na řece Rýn v Německu.
Pokračování v příštím čísle
Ivan KUNSTMÜLLER
Obr. 1 – Skála v údolí řeky Želivky u Sedlice (PE), pravidelné hnízdiště výra od roku 1990. Foto autor.
Obr. 2 – Kamenolom v provozu, Světlá n. S. (HB), pravidelné hnízdiště výra velkého. Foto autor.
Obr. 3 – Kamenolom dočasně mimo provoz v Jihlavských vrších. Sedící samice na hnízdě (v kroužku). Foto autor.
Obr. 4 – Vrcholová balvanitá bučina PP Čertův hrádek v Jihlavských vrších. Hnízdo výra velkého se snůškou 2 vajec pod padlým kmenem. Foto autor.
Obr. 5 – Sedící samice výra velkého na hnízdě u paty skalky. Horní Ves (PE). Foto autor.
Obr. 6 – Hnízdo výra velkého se snůškou tří vajec u převislého bludného balvanu. Sázava (PE). Foto autor.
Obr. 7 – Hnízdo výra velkého s třemi mláďaty pod vývratem. Vysoká (HB). Foto autor.
Obr. 8 – Hnízdo výra velkého s jedním vejcem u paty smrku. Budkov (TR). Foto autor.
Obr. 9 – Skalnatý svah, Čáslavický les, Římov (TR). Foto autor.
Obr. 10 – Hnízdo výra velkého se snůškou dvou vajec u paty skalky. Opatov (TR). Foto autor.
Obr. 11 – Stromové hnízdo (staré hnízdo káně lesní) na bočních větvích borovice. Sedící samice na snůšce. Krásná Hora (HB). Foto autor.
Použitá literatura:
Bělka T. & Diviš T. 1989: Hnízdění výra velkého (
Bubo bubo) na stromech ve východních Čechách. – Panurus 1: 67-76.
Dalbeck L., Bergerhausen W. & Krischer O. 1998: Telemetriestudie zur Orts- und Partnertreue beim Uhu.
– Vogelwelt 119: 337–344.
Dalbeck L. & Heg D. 2006: Reproductive success of a reintroduced of Eagle Owl (
Bubo bubo) in relation to habitat characteristic in the Eifel, Germany –
Aredea 94 (1): 3-21.
Diviš T. 2019: Ptaci Náchodska.
Förstel A. 1990: Beobachtungen am Uhu (
Bubo bubo) im Gehege, Zucht und Auswilderung in Nordbayern. – Anz. Orn. Ges. Bayern 29, Heft 1.
Havelka P. & Scholler F. 2014: Der Uhu (
Bubo bubo) in der Badischen Rheinaue zu Karlsruhe. - Carolinea 72 (2014): 97-108, 8 Abb.; Karlsruhe.
Heller M. 2007: Zu Vitalität und extremer Brutplatzwahl des Uhus
Bubo bubo. - Ornithol. Anz ., 46.
Horal D. & Škorpíková V. 2011: Osídlování lužních lesů na jižní Moravě výrem velkým (
Bubo bubo) a případy jeho hnízdění v dřevěných budkách. - Slovak Raptor Journal 5:127-129.
Kněžourek K. 1910: Velký přírodopis ptáků. – Nakladatel I. L. Kober, Praha.
Kunstmüller I. 1996: Početnost a hnízdní biologie výra velkého (
Bubo bubo) na Českomoravské vysočině v letech 1989-1995. – Buteo 8: 81-102.
Kunstmüller I. 2014: Hnízdní úspěšnost výra velkého (
Bubo bubo) v různém hnízdním prostředí. -
Tichodroma 26: 16–30.
Mikkola H. 1994: Eagle owl. In Birds in Europe: their conservation status: 326-327. BirdLife Conservation Series No.3. Tucker, G. M. & Heath, M. F. (Eds). Cambridge: Birdlife International.
Mihók J. & Lipták J. 2010: Hniezdenie výra skalného (
Bubo bubo) v búdke na stožiari veľmi vysokého napätia. - Slovak Raptor Journal 4: 99–101.
Pačenovský S., Chrašč P. & Repel M. 2012: Hniezdenie vyra skalného (
Bubo bubo) v hniezde orliaka morského (
Haliaeetus albicilla). - Slovak Raptor Journal 6: 37–40.
Penteriani V. 1996: The Eagle Owl. Bologna, Edagricole.
Robitzky U. 2011: Früher Legebeginn eines Uhupaares Bubo bubo in Schleswig-Holstein an einem ausgefallenen Brutplatz - Vogelkdl. Ber. zw. Küste u. Binnenland.
Sladkovský P. 1986: Existence faktorů reprodukce výra velkého (
Bubo bubo). In: SITKO J. & TRPÁK P. (eds.): Sovy 1986. – Sborník z ornitologické konference, Přerov: 135-143.
Šnírer L., Harvančík S. & Dúbravský A. 2018: Distribúcia a hustota výra skalného (
Bubo bubo) v Nitrianskej pahorkatine a Hornonitrianskej kotline (západné Slovensko) v rokoch 2013 – 2017. - Tichodroma 30.