ePrivacy and GPDR Cookie Consent by TermsFeed Generator

Časopis Myslivost

Říjen / 2008

Vybrané kapitoly ze zoologie srstnaté zvěře

Myslivost 10/2008, str. 78  Vojtěch Škaloud
U samců některých druhů zvěře stačí pachový, hlasový či vizuální vjem říjné samice na to, aby se jim během několika minut v krvi zvýšila nejdříve hladina gonadotropinu (luteinizačního hormonu) a po několika desítkách minut i hladina testosteronu. Podobná situace může vzniknout i u samice, kde po stejných impulsech stoupne hladina jejích pohlavních hormonů. Tato vzájemná hormonální stimulace se uplatňuje zejména u druhů, které říjí skupinově. Hormonální vyladění samce (hladina testosteronu v jeho krvi) výrazně ovlivňuje intenzitu jeho říjného chování, které má za následek navození připravenosti samice k páření. Provokovaná ovulace samice je do značné míry úměrná délce a intenzitě říjných projevů samce. Intenzivně říjící samec může být sice úspěšnější při získávání samic, ale současně je snáze objeven a případně i uloven nepřítelem.
U trvalých párů je minimalizována funkce vzájemného upoutávání výrazným říjným chováním. Proto při trvalé monogamii probíhá říje rychle a nenápadně, takže je bezpečnější a zbývá po ní více času na přípravu k porodu a následnou péči o mláďata. U víceletých párů je vzájemná synchronizace před pářením podstatně rychlejší a dokonalejší než u nově vzniklých párů. Sexuální partneři, kteří spolu nežijí v trvalém páru musí na začátku říje překonat vzájemnou agresivitu, která je v době rozmnožování značně vystupňovaná zejména u samců (s ohledem na jejich časté vzdorování soupeřům). V době říje samec při přibližování k samici, která je agresivně naladěna, se snaží různými pohyby a postoji zakrývat ty části svého těla, které při boji používá jako zbraně a kterými by mohl samici zahnat na útěk nebo popudit k útoku.

Páření
Při páření samec předníma nohama svírá samici v oblasti posledních nepravých žeber. Někteří samci naskočí na samici napoprvé, jiní opakují skok vícekrát. Anomálie v pářících postojích se vyskytují převážně u mladých nezkušených samců. U lasicovitých šelem může trvat páření 1 - 2 hodiny, u medvědů necelou jednu hodinu. Páření přežvýkavců, zajíců a kočkovitých šelem trvá zpravidla jen krátce, ejakulace proběhne po několika vteřinách, ale vícekrát se opakuje. U kočkovitých šelem např. dochází k páření 4 - 5krát za hodinu. Příliš dlouhá doba páření je riziková pro druhy zvěře, které nejsou při kopulaci dobře ukryty, protože během páření jsou snáze napadnutelné predátory. Při první fázi páření u hlodavců většinou ještě nedochází k ejakulaci, ale jen ke krátké intromisii. Tímto pojmem se označuje krátká orientace penisu na pochvu, která se může opakovat 8 - 15krát. Po každé intromisii následuje přestávka trvající necelou minutu. U přežvýkavců dochází k ejakulaci téměř hned po první intromisii. Zejména u turovitých stačí jediné vsunutí penisu do pochvy k vyvolání ejakulace. Při ejakulaci dochází často k vertikálnímu pohybu ocasu, na ocasní svalstvo se přitom přenášejí rytmické stahy svalstva penisu.
Zakončení páření u přežvýkavců se označuje jako propulsus. Při něm se penis dostane co nejhlouběji do pochvy, což je spojeno se stažením břišních svalů samce a jeho přiskočením blíže k samici s nárazovitým přitisknutím, přičemž se zadní nohy zvednou nad zem. U přežvýkavců je rychlé páření přizpůsobením proti ohrožení predátory při omezené pohyblivosti na volném prostranství, která je s pářením spojená. Páření hlodavců je oproti tomu podstatně pomalejší, protože často probíhá v norách či na jiných skrytých místech, kde při něm nehrozí napadení predátorem. U psovitých šelem penis uvnitř pochvy enormně zduří, což způsobí déletrvající svázání samce se samicí. Samci psovitých šelem potřebují k dokončení výronu ejakulátu delší dobu (proto dochází ke svázání). Zduření penisu začne mizet až po úplném dokončení ejakulace. U některých šelem (zejména lasicovitých) se při páření samec zakusuje samici do týla, čímž u ní navozuje určité znehybnění. Po každém páření se může vyskytnout několikaminutové období, kdy se samice svým aversním chováním odmítá znovu pářit (tzv. vzpurná perioda). Samice po spáření uvolní lordózní pozici a odmítá pokusy samce o opětovné přiblížení za účelem dalšího páření. U hlodavců mají samci velké žlázy k vyměšování tuhých (zpočátku však pružných) "zátek", které po dokončení páření umisťují hluboko do pochvy samice. Ovšem samice některých druhů (např. veverka) si dokáží zátku sami vyjmout ještě dříve než ztvrdne.
Pohyby pánve samce při kopulaci jsou zprostředkovány břišními svaly. Objímací reflex při kopulačním naskakování chybí někdy u mladých samců. Nervové centrum erekčního i ejakulačního mechanismu je situováno do bederní části míchy. Kopulace je tedy řízena míchou, ale z části i mezimozkem. Předkopulační jednání (námluvy) je řízeno nervovým centrem v hypotalamu. Při podráždění ejakulačního centra dochází ke zkrácení hladkého svalstva v kanálcích nadvarlat, chámovodů a přídatných pohlavních žláz. Důsledkem toho je vypuzení spermatu. V konečné fázi ejakulace je vylučována viskózní tekutina, která pomáhá pohybu spermií v děloze samice. Zevním projevem ejakulace je uvolnění napětí v obličejové části hlavy samce, pokles vztyčených boltců a zpocení. Seskočení ze samice následuje u samce spárkaté zvěře 3 - 15 vteřin po ejakulaci. Po seskočení samec očichává výměšky samice, flémuje a někdy také močí. Z děložních rohů do vejcovodů se dostávají spermie již oddělené od sekretů přídatných pohlavních žláz. U přežvýkavců až 95 % spermií zůstane v pochvě a tam již za 6 hodin odumřou. Pět procent spermií, které se dostanou až do děložního krčku přežívá delší dobu a mohou být postupně uvolňovány do dělohy. Do vejcovodů se spermie přežvýkavců dostanou až několik hodin po ejakulaci (u bachyně je to nejpozději za jednu hodinu). U králíka proniká do dělohy jen asi 1 % spermií a do vejcovodů jen 0,0025 %, tj. zhruba 5000 spermií. Tento počet je relativně stálý, bez ohledu na počet spermií v ejakulátu. Spermie si udržují plnou životaschopnost v samičím pohlavním ústrojí 24 - 48 hodin u přežvýkavců a až 60 hodin u bachyně. U králice se vajíčka uvolňují teprve asi 10 hodin po páření. Spermie se u ní objevují ve vejcovodu 3 - 4 hodiny po ejakulaci, tedy asi 6 hodin před ovulací. Spermie s vajíčkem se setkávají v horní části vejcovodu. Vajíčko králíka si zachovává schopnost být oplozeno asi do 8 hodin po ovulaci, u bachyně je to 6 - 18 hodin, u přežvýkavců 12 - 24 hodin. Neoplozená vajíčka postupují vejcovodem společně s oplozenými vajíčky až do dělohy. kde jsou resorbována. Se stoupajícím počtem páření jedním samcem ztrácí jeho sperma plodnost a v závěru říje již většinou není schopno oplození. Samec se ale přesto nadále páří, aby zabránil samici spářit se s jiným samcem, jehož sperma je pro dosavadní pohlavní abstinenci ještě plně schopno oplození. Při opakované ejakulaci se snižuje objem ejakulátu asi o 30 % oproti "prvnímu skoku". Pokud dojde k úzké časové synchronizaci říjnosti samic v tlupě, probíhá páření s jedním samcem velmi intenzivně. Doba námluv (předehry) se pak výrazně zkracuje a samec páří jednu samici v těsném sledu za druhou a v důsledku toho bývá fyzicky značně vyčerpán. Synchronizace říjnosti má tedy pozitivní důsledky pro samice a později i pro jejich mláďata, ale může mít negativní důsledky pro samce.

Fáze říje
Říje je rozlišitelná do tří fází. Proestrus (předříje) trvá 3 dny, estrus (vlastní říje) trvá 1 - 2 dny a následá fáze metestrus trvá 8 - 9 dnů. V době metestru vzniká žluté tělísko, nedošlo-li k oplození probíhá diestrus, při němž žluté tělísko zaniká. Diestrus je obdobím nástupu plné luteální aktivity, která začíná obvykle kolem 4 dne po ovulaci a končí regresí žlutého tělíska. U polyestrických zvířat trvá diestrus 7 - 9 dnů a pak se celý cyklus opakuje. U monoestrických a diestrických zvířat trvá tato mimoříjná fáze delší dobu (nazývá se anestrus). Z hlediska doby rozmnožování lze mezi zvěří rozlišit tři základní typy. První z nich má říji v době krátkého dne (bez ohledu na to zda se den ještě zkracuje, nebo již poněkud prodlužuje). K tomuto typu patří všichni naši sudokopytníci (s výjimkou srnce), dále psovité i kočkovité šelmy a z lasicovitých tchoř a norek. Druhý typ představují indiferentní druhy, u kterých probíhá říje jak za krátkého, tak i za dlouhého dne. K tomuto typu patří domácí šelmy (pes, kočka, fretka), hlodavci a zajíci, kteří mají říji vícekrát ročně. Indiferenci k délce dne při páření mohou vykazovat i kolčava a hranostaj, jezevec a vydra. Poslední typ zahrnují "dlouhodenní" druhy zvěře, které se páří téměř výhradně jen v létě (kuny, medvěd a srnčí). U polyestrických druhů závisí délka říje i na ročním období. V chladném období trvá o něco déle než v teplé části roku. Povětrnostní podmínky (zejména teplota) také ovlivňují časnost říje. Dřívější nástup říje bývá ovlivněn rovněž světelnými podmínkami (slunečným počasím v zimě). U mladých samic říjících poprvé bývá doba estrálního cyklu o několik dnů kratší než u starších samic. Nástup první říje je časově dosti variabilní, druhá a další říje bývají již stabilizované a tím i pravidelné. U samic ve špatném fyzickém stavu může docházet jen k velmi slabým projevům říje, ze všech jejich složek zbývá jen ochota ke spáření. Při slabých projevech říje bývá nižší procento oplození. Také při častých soubojích v říji se snižuje procento oplození.

Ovulace
Tento jev představuje uvolňování vajíček v pohlavním ústrojí samice (z vaječníků do vejcovodů), může mít dvě základní formy a to spontánní a provokovanou. Spontánní ovulace probíhá samovolně pod vlivem hormonálních podnětů v době říje. Toto období může být modifikováno podmínkami prostředí, na př. délkou světelné části dne, teplotou, potravními možnostmi (na př. v savaně příchodem deštivého počasí). Spontánní ovulaci u nás vykazují sudokopytníci a některé šelmy. Např. u muflonky začíná ovulace mezi 18-40 hodinami po začátku říje a trvá asi 12 hodin. U zvěře, která má celoroční dostatek potravy (v tropických pralesích) nebo u domácích zvířat (setrvale dostatečně zásobených potravou prostřednictvím člověka) může probíhat spontánní ovulace mnohokrát, kdykoliv v průběhu celého roku (jedná se o tzv. nesezónní polyestrický typ).
U našich volně žijících druhů zvěře se kromě zajíců a hlodavců s více vrhy ročně vyskytuje i u sudokopytníků (s výjimkou srny) tzv. sezónní polyestrie, při které se ovulace a s ní spojené říjení samice opakuje několikrát během fyziologické pářící sezóny, po které následuje perioda dlouhé neplodnosti. Pokud není samice spárkaté zvěře během prvé ovulace oplozena (což je dosti výjimečný případ), může ovulovat za určitou dobu znovu (většinou v periodě několika málo týdnů). To se opakuje od počátku období říje na podzim asi do konce jara. U neoplozené srny se ovulace po říji opakuje již pouze jednou a to v době tzv. náhradní říje v prosinci.
Dalším možným případem je situace, kdy se ovulace dostavuje pravidelně v určitých časově omezených obdobích několikrát za rok (například často u feny domácího psa dvakrát ročně - diestrický typ). U volně žijících psovitých šelem naopak probíhá ovulace jen jedenkrát ročně (monoestrický typ), u medvědice dokonce jen jedenkrát za dva až tři roky.
U samice je činnost pachových žláz, fungujících během říje, vázána jen na dobu, po kterou vajíčko čeká na oplodnění. Ustane-li sekrece zmíněných žláz, jež jsou převážně umístěny v okolí pohlavního orgánu, ztrácí samec zájem o páření s touto samicí. Z počátku říje sekreční buňky pochvy zvyšují svojí činnost a vylučují hlenovitou tekutinu, takže vytéká z pochvy vodnatý, čirý hlen. Postupně se mírně zakaluje, zbarvuje krví a zahušťuje. V období vhodném k oplození je hlen vazký a sklovitý a táhne se v delších vláknech. U samice se objevuje zřetelné zarudnutí a uvolnění vulvy. V době říje má samice povolený a zvlhčený děložní krček. Děložní krček se otevírá pouze v době říje a během porodu. V poříjové fázi se děložní krček uzavírá a v důsledku toho ustává výtok hlenu z pochvy. Při říji se vytváří v pohlavních orgánech samic enzym nucináza, který rozřeďuje hlen děložního krčku.
Provokovaná ovulace probíhá tím způsobem, že vajíčko je uvolňováno až po nervovém impulsu, buď nepřímo stimulovaném a nebo přímo vynuceném např. honičkou samice se samcem (zajíci, veverka), násilným smýkáním samice samcem (hranostaj), zaznamenáním feromonového pachu v moči samce (vydra) nebo spatřením samce (kočka), či zaslechnutím jeho říjného hlasu (jelen), případně až samotným pářením (některé lasicovité šelmy). Navození provokované ovulace až při samotné kopulaci (zejména u šelem) je také podporováno tím, že samci mají relativně velkou penisovou kost. Provokovaná ovulace je u kočky zajištěna bolestivostí páření, v důsledku píchání ostny umístěnými na žaludu samčího penisu. Nervové podráždění vyvolá v hypofýze zvýšenou produkci gonádotropních hormonů, které podnítí vlastní ovulaci. Progesteron se objevuje v krvi asi za 1,5 - 2 hodiny po páření či jiném ovulačním impulsu. U bachyně sice nedochází k provokované ovulaci, ale pokud se bachyně nepáří, ovuluje menší počet vajíček, než když se páří.
Stejně jako u spontánní ovulace i v případě provokované ovulace může uvolnění vajíčka nastat pouze v ročním období, kdy je samice sezónně fertilní (tj. schopná produkovat vajíčka), ale délka doby říjnosti se může postupně prodlužovat až do setkání se sexuálním partnerem. V důsledku sexuální stimulace hlasem, pachem nebo spatřením samce, začne samice také produkovat více pohlavních hormonů. Při provokované ovulaci dochází k oplození vajíček asi 30 - 40 hodin po páření. Folikul (váček) při ovulaci puká a vajíčko je z něho vyplaveno. Prasklý folikul se nejdříve vyplňuje sraženou krví, později je vyplňován luteálními buňkami, čímž se mění ve žluté tělísko. Po uhnízdění oplozeného vajíčka v děloze se žluté tělísko zvětšuje a setrvává na stěně vaječníku až do konce březosti. V druhé polovině březosti dochází k jeho zmenšování a rychle zmizí po porodu.
Žluté tělísko se vytváří po každé ovulaci, tedy i tehdy, nedošlo-li k oplození vajíčka. V takovém případě dosahuje menších rozměrů a asi za týden zaniká. Po prasknutí folikulu je vajíčko spolu s folikulární tekutinou zachyceno nálevkou vejcovodu, kde setrvává asi 15-20 minut. Během ovulace prochází vajíčko vejcovodem, kde postupně ztrácí svou obalovou vrstvu, aby mohlo být přístupno k oplození. Při své další cestě vejcovodem ale naopak získává bílkovinnou blánu, která jej bude vyživovat před jeho uchycením v děloze. Pouze poměrně krátká doba (jen několik hodin) mezi rozpadem primárního obalu a vznikem vyživovací blány je vhodná pro oplození vajíčka spermií. V době, kdy je vajíčko oblaněno, nemůže již být oplozeno, neboť spermie není schopna jeho povrchovou blanou proniknout. K oplození vajíčka dochází již ve vejcovodu a tam se také vajíčko po oplození začíná rýhovat. Doba sestupu vajíčka uvolněného z folikulu trvá u bachyně 48 - 75 hodin, u muflonky a kozy 77 - 96 hodin. U kočky trvá sestup vajíčka 6 dnů a u feny 7 - 8 dnů. Do dělohy přichází oplozené vajíčko již několikrát rozdělené. Samice přežvýkavců ovulují 1 - 3 vajíčka, bachyně 6 - 20 vajíček. U bachyně ale nemusí být všechna vajíčka fertilní. Bývá u ní oplozeno a vývoj dokončí porodem nejvýše asi 60 % vajíček. Při dobré výživě bachyně se uvolňuje během jedné ovulace o 3 - 4 vajíčka více a narozených selat bývá rovněž více. U některých druhů hlodavců se může vyskytnout podle situace buď jak spontánní tak i provokovaná ovulace. Existují také druhy hlodavců, jejichž samice uvolňují vajíčka samovolně, ale pokud není samice dostatečně pohlavně stimulována, její vajíčka mohou být sice oplozena, ale samice nezabřezne.
U různých systematických skupin zvěře je období sezónní neplodnosti ovlivňováno protichůdným fyziologickým působením délky světelného dne. U kočkovitých šelem nastává doba neplodnosti na podzim v době zkracování dne. Ovariální cykly opět začínají v pozdní zimě, kdy se den začíná prodlužovat. Většina samic přežvýkavců naopak začíná ovulovat na podzim, tedy v době zkracování dne a jejich ovulační cyklus končí v době kdy se den výrazněji prodlužuje. U bachyně není vliv fotoperiody příliš významný. Mají-li samice trvale nebo sezónně nadbytek potravy a silně ztuční, snižuje se činnost jejich vaječníků a klesá jim citlivost na hormonální podněty. Při nadměrné konzumaci potravy bohaté na cukry jsou u samic pohlavní žlázy infiltrovány tukem, což brání vývoji folikulů. U samic za vysoké teploty vzduchu klesá plodnost a vyskytuje se zvýšený počet morfologicky abnormálních vajíček. Může docházet i k poškozování embryí. Takto nepříznivě působí déletrvající teplota vzduchu v rozmezí 25 - 30°C.. Monoestrické samice mají záhy po oplodnění uvedeny vaječníky do klidu, který trvá až do příští říje nebo v případě potratu či úmrtí malých mláďat trvá klid vaječníků do následující ovulace. U polyestrických samic jsou vaječníky uvedeny do klidu až po ukončení celé rozmnožovací sezóny. Samci mají většinou během roku podstatně delší dobu pohlavní aktivity než samice, což umožňuje oplození i těch samic, které přicházejí do říje později a nebo přijdou o zárodky, případně i o plody.



Zpracování dat...