Časopis Myslivost

Zimní spánek

Myslivost 9/2009, str. 76  Vojtěch Škaloud, Oldřich Tripes
V podstatě lze rozlišit tři přezimovací typy. První tvoří bobr a ondatra, kteří v silných zimách delší dobu setrvávají v doupěti, střídají pravidelně spánek s bděním a živí se ze zásob potravy uskladněných buď přímo v doupěti nebo v jeho těsné blízkosti.
Další typ představují tzv. "zimní spáči". Přechod k nim tvoří veverka, která upadá do soustavného spánku pouze na několik dnů, kdy přečká nejnepříznivější období. Současně však představují přezimovací schopnosti veverky i určitý přechod mezi zimním spánkem a hibernací, neboť dokáže v případě delšího nepříznivého období upadnout na nějakou dobu do stavu hibernace s výrazně sníženou tělesnou teplotou (asi o 15°C), což ovšem zimní spáči nemohou. Představitelé uvedeného prvního přezimovacího typu si často vytvářejí zásoby potravy a také jí během zimy konzumují.
Dlouhodobě přespávající druhy zvěře si zásoby na zimu netvoří a během přezimování většinou nepřijímají potravu. Dlouhodobým spánkem tráví čas po většinu zimy z naší zvěře medvěd, jezevec a psík mývalovitý. Při této tzv. zimní letargii dochází k určité fyzické strnulosti přezimující zvěře. Ovšem celé období zimního spánku neprobíhá v úplné setrvalé strnulosti. Při zimním spánku se životní pochody redukují jen nepatrně. Průměrná tělesná teplota klesá o 2 - 4 °C (teplota tělesného jádra - centrální části těla přitom klesá až o 7 °C), dýchání a tep srdce jsou pravidelné a oproti normálnímu klidovému stavu poněkud zpomalené. Např. u medvěda klesne teplota těla na 31 - 32°C. Rozdíl v tepové frekvenci zimního spáče (medvěda) a hibernanta (ježka) je asi takovýto:
Medvěd: normální stav - 45, zimní spánek - 8, probuzení na jaře - 110.
Ježek: normální stav - 170, zimní spánek - 2, probuzení na jaře - 320.
Vyměšování za zimní letargie probíhá plynule, ale v poněkud větších intervalech, než při plně aktivním rytmu života za vegetace. Existuje teorie, že za zimního spánku se recykluje moč nahromaděná v močovém měchýři a dusíkaté látky v ní obsažené jsou přeměňovány na svalovou bílkovinu. Během zimní letargie je mozek a smysly v podstatně menším útlumu než tělesné funkce. Proto se spící zvěř (např. medvěd) snadno probudí při nezvyklém sluchovém či čichovém impulsu. Za výraznějšího oteplení může být tento tzv. nepravý zimní spánek na kratší nebo delší dobu přerušen. Probuzení proběhne v dosti krátkém časovém úseku, zvěř může brloh přechodně opustit, napít se a vyměšovat. Pití je i při zimním spánku nezbytné, neboť při dostatku vody v tělních tkáních působí tekutina jako tepelný izolátor, bránící podchlazení organismu. Pokud voda chybí, snáší zvěř obtížně extremně nízké teploty.
Za tzv. pravý zimní spánek je označována hibernace. Z naší zvěře pravidelně a dlouhodobě hibernují pouze svišť a ježek, z dalších savců, vyskytujících se u nás v přírodě, hibernují ještě na příklad všichni plši, sysel a netopýři. Hibernace je stav zcela odlišný od zimní letargie. Hibernující savec snižuje výrazně teplotu těla někdy až na 2 - 6 °C (tedy o více než 30 °C). Tep srdce a dýchání jsou značně omezeny a probíhají v dosti velkých časových intervalech. Za hibernace se střídají dlouhé pauzy bez tlukotu srdce s následnou sérií zrychlených srdečních stahů, které dočasně zvýší krevní tlak. Před sérií srdečních stahů dojde k hlubokému nadechnutí. Také trávení a vyměšování je razantně omezeno a hibernující savec nepřijímá žádnou potravu, ani tekutiny. Ovšem ledviny i při hibernaci pokračují ve tvorbě moči a zvěř se proto pravidelně po delší době, kdy se jí zcela naplní močový měchýř, musí probudit a vymočit. Také při přílišném podchlazení se hibernující zvěř probudí a rychle se pohybem zahřeje.
Rozhodující pro započetí hibernace je vrozený vnitřní biorytmus, jeho uspíšení nebo zpomalení ovlivňují vnější podmínky. Zatímco u hibernace má značný vliv na zahájení zimního spánku zkracující se délka dne, u zimní letargie má význam především klesající teplota vzduchu. Na počátku hibernace snižují všechny části těla svoji teplotu současně. Později je teplota zadní části těla poněkud nižší než u přední části těla. U hibernantu se utváří tuk s vysokým podílem nenasycených mastných kyselin, proto je polotekutý a snáze energeticky využitelný i za nízké tělesné teploty.
Během probouzení dýchá hibernant intenzivněji než v normálním bdělém stavu. Při probouzení zvyšují nejrychleji teplotu srdce, mozek a játra. Za probouzení se tělo z hlediska zahřívání rozdělí na dvě poloviny. Hruď a hlava se zahřívá podstatně rychleji než zadní část těla. Zejména rychle začne fungovat mozek. Rozdíl teploty mezi vnitřkem tlamy a konečníkem může v určité fázi probouzení dosahovat až 20 °C. Když hlava dosáhne teploty 30 °C, začne se rychle zahřívat i břicho a zadní běhy. Definitivní ukončení hibernace je u sviště určováno vysloveně působením jeho "vnitřních hodin", neboť v podzemním prostředí kde zimuje, nemůže zaregistrovat ani vzestup venkovní teploty, ani prodlužování dne. Na rozdíl od něj ježek, přezimující v nadzemním úkrytu, a tedy v těsnějším kontaktu s vnějším prostředím, může být k ukončení hibernace do značné míry "vyprovokován" zvýšením teploty vzduchu v okolí jeho zimoviště.
Probíhá-li zima za velkých teplotních výkyvů, mohou se hibernanti při výrazném zvýšení teploty ovzduší probudit a po dobu teplého počasí aktivovat (což je typické u ježka). Taková situace je však pro ježka velmi nebezpečná, neboť probouzení i opětovné upadání do hibernantního stavu je energeticky velmi náročné a pokud dojde k vyčerpání zásob hnědého tuku několikerým probuzením, výsledkem toho je, že ježek na jaře nemá již postačující energetické zdroje na to, aby se probudil a usne proto navždy. Při zimním spánku a to pravém i nepravém je přezimující zvěř zdánlivě odolnější k chorobám, na př. u vztekliny se při přezimování psíka mývalovitého výrazně prodlužuje doba inkubace.

Denní spánek
Normální každodenní spánek navozuje u zvěře dosti výrazný útlum činnosti mozku a části nervového systému, ale ovlivňuje jen minimálně základní fyziologické funkce organismu. V následujícím přehledu je uveden stupeň regulace pohybu různých svalů v závislosti na hloubce spánku.
Ovšem pokud spí zvěř na zádech, dochází u ní občas ke chvění končetin. Před usnutím se prohlubuje dýchání, dostavuje se dřímota tvořící přechod mezi bděním a spánkem. Přitom někdy dochází ke škubání svaly, během usínání se postupně snižuje svalové napětí, klesá krevní tlak. Při podřimování se zvěř nepohybuje, buď leží, sedí nebo stojí, většinou s pokleslou hlavou a přivřenými víčky. Při podřimování bývají slechy ochablé a sklopené do stran. Někdy bývá také pokleslý spodní pysk. Pokud zvěř podřimuje vestoje, mívá jeden zadní běh pokrčený a po nějaké době pokrčení běhů zamění. Původně pokrčený běh pak nese větší zatížení, zatímco druhý běh odpočívá. V dalších fázích spánku zvěř již jen leží, neboť napětí svalů končetin bylo utlumeno.
Při podřimování přežvýkavci uskutečňují nepřetržité žvýkací pohyby čelistí, které v dalších fázích spánku již ustávají. Při vlastním spánku jsou zúžené zornice oka. Sluch i čich fungují nejen při podřimování, ale i v lehkém a středně hlubokém spánku, teprve při hlubokém spánku jsou smyslové vjemy omezeny. Ovšem také při podřimování je snížen práh citlivosti všech smyslových receptorů. Ty části mozku, které zpracovávají smyslové vjemy jsou funkční s výjimkou doby hlubokého spánku. Při podřimování reaguje zvěř na čichový podnět za 2 sec., při lehkém spánku za 3 - 6 sec., při středně hlubokém spánku za 7 - 10 sec. Při hlubokém spánku se žádná reakce nedostaví.
Srdce je při normálním spánku plně funkční, pouze poněkud zpomaluje frekvenci svých pohybů. Ve spánku také klesá tělesná teplota a snižuje se počet dechů. Dýchání je zpomalené a pravidelné (rovnoměrné). Zvěř je ve spánku často obrácena předkem těla k místu, kam při překvapení může utéci před nepřítelem. Například vydra je natočena směrem k vodě, srnec ležící v obilí je nasměrován k lesu. Spárkatá zvěř během silnějšího deště zaléhá tak aby měla záď těla směrovanou proti dešti.
Hluboký spánek se dostavuje pouze u zvěře zaujímající ležící polohu. Zvěř ležící na břiše má někdy jeden přední běh natažený a druhý ohnutý. To jí umožňuje v případě nenadálého ohrožení ihned vykročit a uniknout nebezpečí. Ty druhy zvěře, které leží ve stočené poloze si před uložením k odpočinku upravují místo na ležení otáčivými pohyby ve stoje (točením dokola na jednom místě). Vyhrabání i mělkého povrchového lože před ulehnutím umožňuje určité zafixování těla bránící jeho případnému převrácení ve spánku. Dále také umožňuje snazší vstávání do vzpřímené pozice. Před ulehnutím obvykle zvěř uskuteční několik kroků s hlavou svěšenou těsně nad zemí. Vztyčení z lehu do stoje obvykle netrvá déle než 4 - 5 vteřin.
Délka doby každodenního spánku je u jednotlivých druhů zvěře velmi různá. V následující tabulce je vyčíslen počet hodin spánku v průběhu jednoho dne u vybraných druhů zvěře.
Delší dobu může souvisle spát jen zvěř, která je málo ohrožována nepřáteli a nebo má spolehlivý úkryt. Tytéž podmínky podmiňují i možnost pravidelného střídání delší doby aktivity a odpočinku. Zvěř ohrožená nepřáteli střídá krátké periody hlubokého spánku s periodami procitnutí nebo podřimování, při kterém plně smyslově vnímá. Přežvýkavci tedy spí nejvýše 3 - 4 hodiny denně, zatímco kočka prospí za den 13 - 16 hodin. Je zřejmé, že i divočák spí během 24 hodin 2 - 4krát delší dobu než přežvýkavci. Většina uvedených druhů zvěře spí však přerušovaně, mnohokrát během 24 hodin, nikoliv souvisle po celou uvedenou dobu. V některých případech (přežvýkavci) trvá souvislý spánek jen několik minut.
Podřimování zaujímá podstatně více času než vlastní spánek (u přežvýkavců až 9 hodin denně). Zvěř, která má k dispozici dostatek potravy (ať již v přírodě nebo v zajetí) spí podstatně déle než ta, které musí potravu dlouho a usilovně shánět. Nasycená zvěř má tendenci odpočívat nebo i spát. Starší jedinci obyčejně spí kratší dobu než mladí. Nejvíce času prospí zcela malá mláďata. Samice spí většinou o něco déle než samci (rozdíl činí 10 - 15 %). S věkem mláděte se relativně prodlužuje doba po kterou podřimuje a snižuje se podíl doby trvání hlubokého spánku. V době nedostatku potravy se prodlužuje doba hlubokého spánku. U spárkaté zvěře s věkem mláděte klesá podíl doby ležení na boku. U skupinově žijících druhů zvěře, když jeden člen tlupy začne usínat, ostatní se k němu postupně připojí.
V hlubokém spánku se intenzivně hojí rány a tělo se zotavuje z předchozí svalové únavy, vzniklé v době zvýšené fyzické aktivity.U některých druhů zvěře je součástí hlubokého spánku i tzv. paradoxní fáze, která je spojena se sny a pohyby očí při zavřených víčkách. V této fázi proudí více krve do mozku a ten proto vykazuje vysokou aktivitu, zatímco méně prokrvované svalstvo je značně ochablé. Proto je schopnost pohybu v této fázi spánku snížená. U hlodavců se objevuje asi po každých 10 minutách a trvá 2 - 3 minuty. U kočky je podíl paradoxní fáze asi 36 % na celkové době spánku (pro porovnání u člověka je to jen 25 %). U mláďat je podíl paradoxní fáze zvýšený, u koťat v prvních 10 dnech života představuje až 90 % z celkové doby spánku. Zvěř s výkonnějším mozkem (např. šelmy) má paradoxní fázi spánku po celý život. Naopak druhy zvěře s méně výkonným mozkem (zajíci) mají paradoxní fázi spánku jen jako mláďata a po dosažení dospělosti se jim již sny nezdají.

Komfortní chování
Komfortní chování zahrnuje koupání, válení v prachu, písku, sněhu, trávě či bahně, dále sušení srsti, otřásání, otírání, slunění, čištění, tj. úpravu srsti jazykem, zuby i drápy. Při čištění se zvěř škrábe, olizuje, uhlazuje si srst a "myje" se nasliněnými předními tlapami. Do komfortního chování je kromě péče o čistotu těla zahrnováno také protahování a zívání.
Účelem protahování je dobře prokrvit tělo po delším, v podstatě nehybném ležení. Při zívání probíhá nejen zvýšená ventilace, ale také se jím protahují čelisti. Při zívání jsou téměř úplně přivřená světla. Zívání se obvykle opakuje několikrát po sobě v těsném sledu. Protahování a zívání je tedy podmíněno funkcemi krevního oběhu a nesouvisí s péčí o tělo jako ostatní projevy komfortního chování.
Protahování těla obvykle postupuje odpředu dozadu. Začíná protahováním předních běhů, dále krku, hřbetu a zadních běhů, končí protažením ocasu. Protahování a zívání probíhá buď současně a nebo postupně. Protahování a zívání je často stimulováno stejným chováním dalších jedinců ve skupině.
Tělo zvěře je rozděleno na řadu okrsků, které jsou postupně a vždy ve stejném pořadí očišťovány. Zvěř si přednostně čistí světla, slechy, nozdry a hmatové chlupy, tedy vnější smyslové orgány. Po očištění jednotlivých partií těla se zvěř znovu vrací k čištění hlavy, kterou očistný proces započala. Očista těla obvykle následuje záhy po ukončení spánku či odpočinku. Čištění srsti není uskutečňováno rovnoměrně a stejně často po celém těle. Vodní zvěř (vydra, norek, ondatra, bobr) si více a častěji čistí srst na břiše a na hrudi, která nejvíce přichází do styku s vodou. Formou čištění srsti je i třes kůže a otřepávání. Třes kůže umožňují podkožní a kosterní svaly, které jsou dobře vyvinuty na bocích a plecích zvěře (zejména spárkaté). Pomocí třesu kůže se zvěř zbavuje drobných cizích těles, která se uchytila v srsti nebo třesem kůže zaplašuje obtížný hmyz.
Jemný prach a vodu odstraňuje zvěř ze srsti otřepáváním. Při otřepávání stojí mírně rozkročena s dopředu nataženým krkem a hlavou. Otřásání probíhá vlnovitě, směrem od zadních partií těla zvěře k jeho hlavě. Drbáním a škrábáním si zvěř odstraňuje starou srst při línání, odumřelé části kůže (lupy) a různé kožní parazity (klíšťata, blechy). Otíráním o pevné předměty si zvěř ošetřuje srst zejména na těch místech těla, na která si nedosahuje tlamou nebo nohama. Drbání se uskutečňuje o stromy, kameny a jiné stacionární tvrdé předměty. Při drbání jsou upřednostňovány hranaté předměty před zaoblenými. Drbat se může zvěř (která má dlouhý krk a ohebnou páteř) také hlavou na bocích, hřbetě i na bězích. Zadními běhy se drbe na krku a hlavě. Při škrábání zadními běhy spárkatá zvěř stojí, šelmy a zajíci obvykle sedí.
Při vykusování zbytků srsti nebo cizích těles stojí spárkatá v širokém rozkročení, s předními běhy nataženými šikmo kupředu. Zvěř si může jazykem čistit otevřenou ránu při zranění nebo jen masírovat neotevřenou pohmožděninu po úderu. Někdy tuto masáž pohmožděného místa činí i tlapami. K pročesávání srsti (zejména u šelem) jsou ze zubů využívány výhradně řezáky. Šelmy (zejména kočkovité), hlodavci a zajíci si jazykem navlhčují tlapy, pomocí nichž si pak omývají partie těla, jinak pro jazyk nedostupné (především hlavu). Světla si zvířata čistí mj. otíráním o srst na předních bězích. Čenich si některé druhy zvěře otírají o různé předměty nebo o přední běhy, tím si jej také čistí. Jindy si jej proplachují vodou při koupání nebo při pití. Šelmy a hlodavci si při péči o tělo také okusují drápy. Zuby si hlodavci čistí pomocí drápů. U divočáka, lišky a vydry bylo pozorováno čištění zubů, respektive "procvičování čelistí" žvýkáním a následným vyplivováním tvrdých suchých stonků větších rostlin (lopuch, šťovík) nebo jejich listů (rákos). Při válení v prachu či v písku se spárkatá z břišní polohy převaluje přes jeden bok a hřbet na druhý bok. Když se spárkatá válí v prachu na hřbetě nebo na boku, pohybuje zádovými svaly, lopatkami i pánví, takže se jí v důsledku toho pohybují i končetiny (mrská běhama). Některé druhy spárkaté zvěře se však přes hřbet nedokáží přetočit, a tak se válí jen na jedné nebo na druhé straně těla. Po válení v písku nebo prachu se zvěř zvedá z opačné strany těla než na kterou si před započetím válení lehla. Ještě malá mláďata si sice mohou válením čistit srst (což odpozorují od matky), ale nějakou dobu se nedokáží přetočit přes hřbet na druhý bok. Válení v prachu načechrává srst a zvyšuje její izolační schopnost. Válením v prachu se brání zvěř také tomu, aby se mu neslepovala srst. U spárkaté zvěře se válí v prachu i celkem malá mláďata.
Vzájemné čištění srsti působí mj. na tlumení útočné nálady výše postaveného jedince, představuje ritualizované gesto sociální podřízenosti. Vzájemné olizování při čištění srsti navozuje zklidnění zvěře. Snižuje tepovou frekvenci v místě kontaktu. Nejvíce se tento uklidňovací efekt projevuje olizováním zátylku, který je místem významných nervových zakončení. Snížení tepové frekvence je přitom výraznější u mláďat než u dospělých jedinců. Většina druhů zvěře u nichž dochází ke vzájemnému čištění srsti dvou jedinců k tomu využívá jen jazyk a zuby, pouze hlodavci se vzájemně čistí také pomocí předních běhů. Dva jedinci, kteří se navzájem čistí, přitom stojí obvykle hlavami proti sobě (zejména u spárkaté) a čistí jeden druhého na přibližně stejném místě těla, zároveň mohou sledovat okolí každý z jedné strany. Většinou toto vzájemné ošetřování srsti probíhá od přední části těla k jeho zadním partiím. Vzájemné vykusování srsti se děje zejména při její jarní výměně. Při společném čištění srsti u spárkaté se obvykle vytvoří dvojice, jejichž členové se vzájemně čistí častěji spolu než s dalšími členy tlupy (existují tedy oblíbení čisticí partneři). Individuální péči o srst provozují mláďata spárkaté zvěře stará jen několik hodin, sociální péče o srst je patrná až u mláďat starých nejméně jeden týden. Individuální způsob péče o srst je tedy spíše instinktivní, sociální péče je zřejmě naučený projev, odpozorovaný od ostatních členů tlupy.








Přiložené dokumenty

Media_14579_28_54.xlsx Tab 1 (9,51 KB)
Media_14579_40_54.xlsx Tab 2 (9,63 KB)
Zpracování dat...